Синаптическая связь, завершающая ветвь аксона, представляет собой маленькие утолщения, содержащие сферические структуры, называемые синоптическими пузырьками, каждый из которых содержит большое число нейротрансмиттерных молекул. Когда нервный импульс приходит в аксон, некоторые из этих пузырьков высвобождают свое содержимое в синаптическую щель, тем самым инициализируя процесс взаимодействия нейронов (рис. А.3).

Меиротрансмиттер

Рис. А.3. Синапс

Кроме распространения такого бинарного сигнала, обеспечиваемого возбуждением первого импульса, в нейронах при слабой стимуляции могут также распространяться электрохимические сигналы с последовательной реакцией. Локальные по своей природе, эти сигналы быстро затухают с удалением от места возбуждения, если не будут усилены. Природа использует это свойство первых клеток путем создания вокруг аксонов изолирующей оболочки из шванковских клеток. Эта оболочка, называемая миелиновой, прерывается приблизительно через каждый миллиметр вдоль аксона узкими разрывами, называемыми узлами, или перехватами Ранвье. Нервные импульсы, приходящие в аксон, передаются скачкообразно от узла к узлу. Таким образом, аксону нет нужды расходовать энергию для поддержания своего химического градиента по всей своей длине. Только оставшиеся неизолированными перехваты Ранвье являются объектом генерации первого импульса; для передачи сигнала от узла к узлу более эффективными являются градуальные реакции. Кроме

этого свойства оболочки, обеспечивающего сохранение энергии, известны ее другие свойства. Например, миелинизированные нервные окончания передают сигналы значительно быстрее немиелинизированных. Обнаружено, что некоторые болезни приводят к ухудшению этой изоляции, что, по-видимому, является причиной других болезней.

Мембрана клетки

В мозгу существует 2 типа связей: передача химических сигналов через синапсы и передача электрических сигналов внутри нейрона. Великолепное сложное действие мембраны создает способность клетки вырабатывать и передавать оба типа этих сигналов.

Мембрана клетки имеет около 5 нм толщины и состоит из двух слоев липидных молекул. Встроенные в мембрану различные специальные протеины можно разделить на пять классов: насосы, каналы, рецепторы, энзимы и структурные протеины.

Насосы активно перемещают ионы через мембрану клетки для поддержания градиентов концентрации. Каналы пропускают ионы выборочно и управляют их прохождением через мембрану. Некоторые каналы открываются или закрываются распространяющимся через мембрану электрическим потенциалом, тем самым обеспечивая быстрое и чувствительное средство изменения ионных градиентов. Другие типы каналов управляются химически, изменяя свою проницаемость при получении химических носителей.

Рецепторами являются протеины, которые распознают и присоединяют многие типы молекул из окружения клетки с большой точностью. Энзимы оболочки ускоряют разнообразные химические реакции внутри или около клеточной мембраны. Структурные протеины соединяют клетки и помогают поддерживать структуру самой клетки.

Внутренняя концентрация натрия в клетке в 10 раз ниже, чем в ее окружении, а концентрация калия в 10 раз выше. Эти концентрации стремятся к выравниванию с помощью утечки через поры в мембране клетки. Чтобы сохранить необходимую концентрацию, протеиновые молекулы мембраны, называемые натриевыми насосами, постоянно отсасывают натрий из клетки и подкачивают калий в клетку. Каждый насос перемещает приблизительно две сотни ионов натрия и около ста тридцати ионов калия в секунду. Нейрон может иметь миллионы таких насосов, перемещающих сотни миллионов ионов калия и натрия через мембрану клетки в каждую секунду. На концентрацию калия внутри ячейки влияет также наличие большого числа постоянно открытых калиевых каналов, т. е. протеиновых молекул, которые хорошо пропускают ионы калия в клетку, но препятствуют прохождению натрия. Комбинация этих двух

механизмов отвечает за создание и поддержание динамического равновесия, соответствующего состоянию нейрона в покое.

Градиент ионной концентрации в мембране клетки вырабатывает внутри клетки электрический потенциал -70 мВ относительно ее окружения. Чтобы возбудить клетку (стимулировать возникновение потенциала действия) синаптические входы должны уменьшить этот уровень до приблизительно -50 мВ. При этом потоки натрия и калия сразу направляются в обратную сторону; в течение миллисекунд внутренний потенциал клетки становится +50 мВ относительно внешнего окружения. Это изменение полярности быстро распространится через клетку, заставляя нервный импульс распространиться по всему аксону до его пресинаптических окончаний. Когда импульс достигнет окончания аксона, открываются управляемые напряжением кальциевые каналы. Это вызывает освобождение нейротрансмиттерных молекул в синаптическую щель и процесс распространяется на другие нейроны. После генерации потенциала действия клетка войдет в рефракторный период на несколько миллисекунд, в течении которого она восстановит свой первоначальный потенциал для подготовки к генерации следующего импульса.

Рассмотрим этот процесс более детально. Первоначальное получение нейротрансмиттерных молекул снижает внутренний потенциал клетки с -70 до -50 мВ. При этом зависимые от потенциала натриевые каналы открываются, позволяя натрию проникнуть в клетку. Это еще более уменьшает потенциал, увеличивая приток натрия в клетку, и создает самоусиливающийся процесс, который быстро распространяется в соседние области, изменяя локальный потенциал клетки с отрицательного до положительного.

Через некоторое время после открытия натриевые каналы закрываются, а калиевые каналы открываются. Это создает усиленный поток ионов калия из клетки, что восстанавливает внутренний потенциал -70 мВ. Это быстрое изменение напряжения образует потенциал действия, который быстро распространяется по всей длине аксона подобно лавине.

Натриевые и калиевые каналы реагируют на потенциал клетки и, следовательно, можно сказать, что они управляют напряжением. Другой тип каналов является химически управляемым. Эти каналы открываются только тогда, когда специальная нейротрансмиттерная молекула попадает на рецептор, и они совсем не чувствительны к напряжению. Такие каналы обнаруживаются в постсинаптических мембранах на дендритах и ответственны за реакцию нейронов на воздействие различных нейротрансмиттерных молекул. Чувствительный к ацетилхолину белок (ацетилхолиновый рецептор) является одним из таких химических каналов. Когда молекулы ацетилхолина выделяются в синаптическую щель, они диффундируют к